ASPETTI BIOLOGICI ED ECOLOGICI DELLE "TEGNÙE":
BIOCOSTRUZIONE, BIODIVERSITÀ E SALVAGUARDIA

di Massimo Ponti
foto di Piero Mescalchin

Testo tratto da:
Ponti, M. (2001) Aspetti biologici ed ecologici delle "tegnùe": biocostruzione, biodiversità e salvaguardia. Chioggia, rivista semestrale di studi e ricerche del Comune, 18: 179-194.

Le immagini non si riferiscono ai testi ma hanno solo valenza descrittiva della fauna presente.

 

"... questo mare deve presentare una dimora opportuna alle produzioni sì vegetabili che animali amanti d'abitazione d'indole disparata ... e per conseguenza vi abbondano gli animali coperti d'integumenti duri per lo più calcarei, i quali decomponendosi contribuiscono di nuovo a formare concrezioni parimenti calcaree, che rendono quei letti ineguali ed aspri ..."

Giuseppe Olivi, 1792

Che ad interrompere la monotonia delle distese sabbiose e fangose nell'Adriatico settentrionale vi fossero delle formazioni rocciose, substrato idoneo allo sviluppo di una flora e di una fauna peculiare, e che infine gli organismi stessi potessero contribuire alla formazione e all'accrescimento di queste strutture, era già ben noto all'Abate Giuseppe Olivi che nel 1792 li descriveva con dovizia di particolari nella sua opera "Zoologia Adriatica". Con il nome popolare di "tenùe" vengono oggi indicate un gran numero di rocce che affiorano dai sedimenti nord adriatici in una vasta area tra Grado e le foci del fiume Brenta. Purtroppo fino quasi ai giorni nostri, di questi ambienti, ostili ai pescatori che operano con reti a strascico, nessuno o quasi si è più occupato, tant'è che nemmeno Vatova nel 1949 ne fa menzione nella sua fondamentale opera di descrizione della fauna bentonica dell'Alto e Medio Adriatico. Ritornate agli onori della cronaca e all'attenzione della scienza a partire dalla seconda metà degli anni sessanta grazie agli studi geologici intrapresi da Stefanon e colleghi (Stefanon 1966, 1967, 1970; Braga & Stefanon 1969; Stefanon & Mozzi 1972; Newton & Stefanon 1975) oggi questi ambienti sono oggetto di indagini da parte di numerosi ricercatori sia nel campo della geologia (Newton & Stefanon, 1982; Gabbianelli et al. 1997; Colantoni & Taviani 1980; Colantoni et al. 1997a, 1997b, 1998) sia in quello della biologia (Mizzan 1992, 1994, 1995; Cesari & Mizzan 1994; Gabriele et al. 1999). Nonostante questo sono ancora molti gli aspetti da chiarire sia sulla formazione sia sull'evoluzione di queste formazioni rocciose nonché sulla flora e la fauna ad esse intimamente associate.

Biocostruzione
Fin dai primi studi è stato messo in evidenza come questi affioramenti siano in realtà molto eterogenei presentando morfologie e strutture molto variabili ed estensioni comprese tra pochi e centinaia di metri quadrati. L'area di distribuzione include gran parte dell'Adriatico settentrionale e l'intervallo batimetrico spazia da 10 a 40 m di profondità.

Secondo i vari studi, la loro origine primaria, di cui qui non ci occuperemo, appare comunque complessa e in alcuni casi può essere ricondotta ad una iniziale cementazione carbonatica di sedimenti clastici (sabbie) e bioclastici (gusci di conchiglie ed esoscheletri) che costituiscono lo strato di base più o meno spesso; probabilmente in questi casi si tratta di beachrocks formatesi circa 4.000 anni fa, quando il livello del mare era più basso, sulle quali successivamente si sono poi imposte forme organogene, direttamente generate cioè da organismi biocostruttori. Nel favorire la cementazione dei clasti e lo sviluppo di organismi biocostruttori appare importante, anche se non completamente chiarito, il ruolo rivestito dalle emissioni di gas metano presenti in corrispondenza di alcuni affioramenti e diffuse in vaste aree dell'Adriatico settentrionale (Colantoni et al. 1997a, 1997b, 1998; Gabbianelli et al., 1997).

Dal punto di vista morfologico, Newton e Stefanon (1982) riferiscono dell'esistenza di due tipologie fondamentali di "tegnùe": da una parte veri e propri "reefs" o barriere organogene interamente o quasi realizzate da organismi biocostruttori, dall'altra rocce sedimentarie più o meno grandi e spesso in forma di lastre su cui gli organismi creano solo sottili "croste" di ricoprimento. Di fatto, qualunque corpo solido sommerso come ad esempio i gusci di grossi bivalvi (ostriche, pinne e pettini), oggetti abbandonati o relitti, possono costituire il fulcro di partenza per lo sviluppo di organismi incrostanti che coi loro gusci o scheletri calcarei si accrescono gli uni sugli altri, inglobando altri gusci e sedimento, originando "biostrutture".

Nel caso dei reefs propriamente detti i principali organismi costruttori sembrano essere le alghe calcaree, seguite in ordine di importanza dai madreporari, tra cui Cladocora caespitosa e Astroides calycularis, briozoi e policheti serpulidi. Nel caso delle croste di ricoprimento la componente di serpulidi appare più ridotta a favore dei briozoi. La componente algale varia comunque da zona a zona ed è principalmente influenzata dalla penetrazione della luce (profondità e torbidità dell'acqua) e dai tassi di sedimentazione a cui è sottoposta. In generale le biocostruzioni sono un fenomeno complesso, ben rappresentato nelle zone tropicali ma presente e molto importante anche nell'area mediterranea, con diversi aspetti e forme. Tali strutture sono formate da popolamenti densi, spesso costituiti da poche specie, a base di alghe calcaree sciafile che si sviluppano sia su substrati duri sia mobili, in condizioni di scarsa luminosità. Il concrezionamento è fondamentalmente legato a fattori quali la velocità di crescita della specie algale dominante e il tasso di sedimentazione. Le velocità di accrescimento per alcune "tegnùe", desunte sulla base degli spessori raggiunti e delle datazioni eseguite, sono tra 0.25 e 0.75 mm all'anno (Gabbianelli et al. 1997).

Sui fondali di diverse piattaforme continentali mediterranee si rinvengono concrezionamenti ad opera di alghe coralline, briozoi e serpulidi di sedimenti detritici costieri contenenti ciottoli sabbia e frammenti di conchiglie,. Gli organismi che costruiscono strutture di carbonato di calcio portano ad una progressiva sovrapposizione di strati calcarei, sui quali possono insediarsi un gran numero di organismi, sia massivi sia eretti. L'attività concrezionante è in parte bilanciata da organismi perforatori quali clionidi e alghe endolitiche (Cerrano et al. 1999). Le alghe calcaree sono Rhodophyta (alghe rosse) appartenenti alla famiglia delle Corallinacee. In queste alghe la parete è impregnata di carbonato di calcio (CaCO3) depositato sotto forma di calcite o aragonite. Vivono in genere fino a 20 m di profondità anche in zone ad elevato idrodinamismo dove possono dare vere e proprie formazioni rocciose. Le specie più note sono Mesophyllum lichenoides, Lithophyllum spp., Pseudolithophyllum spp. e Lithothamnion spp. Fra le specie calcaree vi sono poi delle forme ramificate e grandi qualche centimetro (dei generi Lithophyllum e Lithothamnion) chiamate generalmente "praline" o col termine bretone "maërl"; si tratta di "bentopleustofite" che vagano ruzzolando spinte dalle correnti e finiscono per accumularsi in zone depresse più o meno profonde dove insieme a briozoi, coralli e gusci di molluschi possono formare anche grandi depositi di Rhodoliti, così come li chiamano i geologi. Piccoli banchi di maërl sono presenti anche in alcune zone dell'Adriatico settentrionale a profondità comprese fra i 30 e i 70 m e non si esclude che alcuni di questi potrebbero costituire la base per la formazione di "tegnùe" profonde.

Fra gli organismi biocostruttori animali possiamo ricordare Cladocora caespitosa che è una sclerattinia coloniale endemica del Mediterraneo in grado di produrre simbiosi con zooxanthelle come quelle che si osservano nelle barriere coralline tropicali. Essa è in grado di vivere in un ampio intervallo ecologico: su fondi duri o molli, in acque calme o mosse, dalla superficie a circa 50 m di profondità. Tali parametri sono in grado di influenzare profondamente la forma generale della colonia, che si presenta comunque composta da rametti aventi i calici sempre rivolti verso l'alto. Normalmente tale madrepora si considera aermatipica (non è cioè in grado di costruire barriere), ma in alcune aree sono noti veri e propri banchi: in Corsica, Tunisia e a Ustica si conoscono banchi ormai morti e ricoperti da sedimenti, nel golfo di Atalanti e nello stretto tra Eubea e la terraferma esistono invece formazioni ancora viventi. Un grande numero di invertebrati vive tra i rami di C. caespitosa ma i poriferi sono i più rappresentati. In particolare, i clionidi sono i principali responsabili della distruzione di tali strutture (Cerrano et al. 1999). Tra i policheti serpulidi che contribuiscono a queste strutture troviamo Serpula concharum, S. vermicularis, Pomatoceros triqueter, Protula tubularia (Boldrin 1979). Si tratta di anellidi in grado di costruire tubi calcarei, più o meno lunghi e contorti, in cui si rifugiano. Lo sviluppo di alcune specie è tale da formare anche nel giro di pochi decenni estesi reefs, ben noti quelli lagunari realizzati da Ficopomathus enigamaticus.

Biodiversità
Indipendentemente da come questi affioramenti rocciosi si siano generati, tutti rappresentano substrati duri isolati che consentono localmente l'insediamento di una fauna e una flora bentoniche peculiari e sostanzialmente diverse rispetto a quelle rinvenibili nei circostanti fondi mobili. Mentre nei sedimenti, a seconda della composizione e granulometria, si rinvengono infaune costituite principalmente da policheti, bivalvi e gasteropodi fossori a cui si affiancano alcuni echinodermi e crostacei (Vatova 1949; Peres & Picard 1964; Gamulin-Brida 1974), sui fondi duri è possibile l'insediamento di epibionti sessili, che vivono cioè saldamente attaccati al substrato. Tra questi si possono ricordare alcuni celenterati, poriferi incrostanti o eretti come Verongia aerophoba e Axinella sp., policheti, bivalvi, crostacei cirripedi, briozoi e tunicati come ad esempio Polycitor adriaticus e Aplidium conucum. All'interno delle rocce calcaree possono inoltre insediarsi endobionti come poriferi e bivalvi endolitici (Gabriele et al. 1999). Grazie alle cavità e agli interstizi presenti, più o meno riempiti di sedimento, possono trovare qui rifugio anche moltissime specie mobili, comprese alcune di quelle che albergano nei sedimenti circostanti. In genere è possibile riscontrare una elevata presenza di crostacei e di echinodermi, tra i quali prevale la specie di ofiura Ophiothrix fragilis, non mancano poi nudibranchi, cefalopodi, platelminti, sipunculidi, nemertini ed echiuridi. Questi ambienti sono inoltre favorevoli per la riproduzione e lo sviluppo degli stadi giovanili di molte specie offrendo loro protezione e riducendo così la mortalità. In definitiva, la presenza di substrati duri nonché di nicchie e gradienti ambientali inducono un aumento della diversità specifica (Bisby 1995). Anche la fauna ittica associata a questi ambienti è particolarmente ricca e diversificata. Infatti possono trovare protezione e alimento pesci bentonici come gronghi, piccoli serranidi, corvine, saraghi, labridi, blennidi, scorfani e triglie. Spesso anche banchi di pesci pelagici, o comunque meno legati al fondale, vengono attratti dalla presenza di queste oasi, come nel caso di boghe, occhiate, merluzzi e sardine. Questo fenomeno di attrazione, già noto ai pescatori e particolarmente studiato per i "reefs artificiali", può essere ricondotto a 5 tipologie di comportamento dei pesci: reotassia (orientamento rispetto alla corrente), geotassia (orientamento rispetto alla costa e alla morfologia del fondale), tigmotassia (ricerca del contatto fisico), fototassia (risposta alla luce e all'ombra), chemiotassia (risposta a stimoli chimici/olfattivi). In realtà è molto difficile comprendere per alcune specie se l'elevata densità che si riscontra è semplicemente frutto di una attrazione e concentrazione a discapito dei fondali circostanti o se questi ambienti supportino un reale aumento della fauna ittica e quindi un aumento della produttività (Neves Santos et al. 1997).

In generale, nonostante le ridotte profondità, a causa della frequente torbidità dell'acqua si osserva una prevalenza di forme animali rispetto a quelle vegetali. In questo mare eutrofico osserviamo stagionalmente l'abbondate sviluppo nella colonna d'acqua di microalghe planctoniche che rappresentano gran parte della produzione primaria da cui trae origine la rete trofica. Il fotoplancton costituisce infatti cibo per lo zooplancton. Insieme, particellato organico trasportato dei fiumi, fito- e zooplancton, costituiscono alimento per moltissimi organismi bentonici filtratori e sospensivori, che in genere dominano le comunità delle tegnùe. Da qui le rete trofica prosegue fino ai grandi predatori (es.: Homarus gammarus, Maja squinado) mentre parallelamente si sviluppano gli organismi detritivori e decompositori. La grande disponibilità alimentare e la presenza di comunità ricche e diversificate consentono una elevata produzione di biomassa. La composizione floro-faunistica è localmente condizionata dai rapporti iter- e intraspecifici come competizione, predazione e varie tipologie di simbiosi. Fattori ambientali che possono influenzare l'insediamento e l'abbondanza delle diverse specie sono l'idrodinamismo, i tassi di sedimentazione, la profondità e la torbidità media delle acque che condiziona la penetrazione della luce e quindi la sopravvivenza delle forme vegetali. Anche la presenza di inquinanti o di altri fenomeni di disturbo, naturale o antropico, possono condizionare le diverse popolazioni ed i rapporti reciproci. Per questo motivo affioramenti più o meno lontani dalle coste, sotto l'influenza o meno di foci fluviali o di scarichi civili e industriali possono presentare comunità bentoniche anche molto diverse tra loro.
In Adriatico settentrionale oltre alle tegnùe vi sono moltissimi altri reefs "artificiali", alcuni sono stati intenzionalmente costruiti per scopi specifici come le piramidi di blocchi di cemento o di altri materiali, deposti per creare zone di ripopolamento e proteggere alcuni ambienti impedendo localmente la pesca a strascico (Bohnsack & Sutherland 1985; Bombace et al. 1994, 1997; Bombace 1989, 1997), oppure nel caso di opere portuarie e di altre opere di difesa costiera (pennelli, scogliere frangiflutti emerse, sommerse o soffolte, scogliere radenti, ecc.; Airoldi et al. 2000) o anche nel caso di strutture offshore connesse allo sfruttamento dei giacimento metaniferi (Falace & Bressan 1997; Bombace et al. 1999; Fabi et al. 1999). Costituiscono reef artificiali anche diversi relitti tra i quali il più famoso e studiato è quello della piattaforma di perforazione Agip "Paguro" (Ponti et al. 1998, 1999, 2000; Giovanardi & Rinaldi 1999). Confrontando alcuni reefs naturali con alcuni artificiali sono state osservate comunità sostanzialmente diverse tra loro. Ad esempio il numero di specie di poriferi in genere è maggiore sui substrati naturali ma cala all'aumentare della torbidità dell'acqua. Al contrario i bivalvi e i policheti sembrano essere rappresentati da un maggior numero di specie sui substrati artificiali, dove in particolare è caratteristica la presenza di ostriche (Ostrea edulis, Crassotrea gigas) e cozze (Mytilus galloprovincialis). Le comunità dei substrati naturali invece si caratterizzano per l'elevata presenza di specie di ascite, tra cui domina Polycitor adriaticus. Queste differenze appaiono però principalmente dovute non tanto alla diversa natura del substrato quanto alla diversa elevazione dal fondale, la diversa torbidità delle acque, la presenza sulle barriere artificiali di pareti verticali sulle quali l'accumulo dei sedimenti è ridotto (Gabriele et al. 1999).

Salvaguardia
Le tegnùe rappresentano ambienti particolarmente importanti dal punto di vista naturalistico sia perché aumentano la biodiversità dei fondali adriatici sia perché offrono alimento e protezione a numerose specie favorendone la riproduzione e riducendo la mortalità. Purtroppo però sono ambienti delicati che possono risentire negativamente di fenomeni di disturbo sia naturali, come nel caso di massicci apporti di sedimenti alluvionali, sia antropici. Tra questi ultimi costituiscono gravi minacce l'inquinamento, la discarica di rifiuti, la pesca indiscriminata con strumenti atti a raschiare il fondale, l'ancoraggio. Persino un'eccessiva presenza di subacquei non opportunamente sensibilizzati sulla vulnerabilità di questi ambienti potrebbe localmente creare danni ai popolamenti soprattutto delle specie erette (Davis & Tisdell 1995). Data la ridotta elevazione anche le crisi anossiche, che periodicamente di verificano nei pressi dei fondali in seguito ai fenomeni eutrofici e alla stratificazione della colonna d'acqua, possono causare seri danni alle comunità. Ad esempio, a seguito di una importante crisi, nel 1977 Boldrin (1979) osservò danni alle popolazioni di poriferi, echinodermi, crostacei, bivalvi tra cui Pinna nobilis, ed inoltre i pescatori e ricercatori assistettero ad un accumulo verso costa e alla moria di un gran numero di pesci ed astici (Scovacricchi 1998). La realizzazione di impianti di maricoltura o di strutture artificiali finalizzate al ripopolamento ittico, in alcuni casi proposte all'interno delle aree ove le tegnùe sono più abbondanti (Mascarello et al. 1998), andrebbe valutata con molta attenzione dato che questi potrebbero essere fonte di accumulo di detriti organici con un conseguente impatto negativo a breve e lungo termine sui delicati equilibri ecologici che consentono lo sviluppo e l'accrescimento di queste strutture organogene (Molina Domýnguez et al. 2001; Mazzola & Sarà 2001; Kraufvelin et al. 2001; Karakassis et al. 1999, 2000). Seguendo l'esempio delle esperienze condotte in diversi stati europei, oggi anche nell'ambito delle tegnùe sono allo studio interventi di ripopolamento di una importante e pregiata specie il cui eccessivo sfruttamento nonché le crisi anossiche hanno causato negli anni una forte contrazione degli stock: si tratta dell'astice Homarus gammarus. I primi risultati prodotti dalla sperimentazione in campo appaiono confortanti (Scovacricchi 1997, 1998a, 1998b; Scovacricchi & Burton 1998).

Nell'ambito di una corretta ed oculata gestione costiera integrata andrebbero previsti interventi a tutela almeno di una parte di questi ambienti così importanti e delicati. In questo contesto appare molto interessante ed appropriata la proposta del Comune di Chioggia, in accordo con le associazioni di pesca e col supporto degli enti di ricerca, di istituire una zona di tutela biologica. Le zone di tutela biologica in particolare vengono istituite mediante decreto del Ministero delle Politiche Agricole, di concerto con i vari organi ed enti competenti in materia sia a livello locale che nazionale, ai sensi della Legge 963 del 1965 e del DPR 1639 del 1968 e successive modifiche, ai fini di salvaguardia e di ripopolamento delle risorse marine (Diviacco 1999). Queste aree vengo individuate mediante appositi studi scientifici che ne comprovino l'importanza per la riproduzione o l'accrescimento di specie marine di rilievo economico. Pur non essendo esplicitamente prevista una gestione attiva è comunque possibile prevedere azioni di sviluppo nonché attività didattiche e ricreative compatibili. Un particolare esempio in tal senso è offerto dal relitto della piattaforma di perforazione Agip "Paguro", affondata al largo di Ravenna a seguito di un incidente nel 1965, e dal 1995 zona di tutela biologica e importante meta turistica. In questo caso, grazie alla gestione da parte dell'associazione "Paguro" e al controllo operato dalla Capitaneria di Porto, la presenza dei subacquei appare compatibile con la tutela dell'ambiente (Ponti et al. 2000). La proposta di istituire una zona di tutela biologica, presentata al pubblico dal Sindaco Dott. Fortunato Guarnieri in occasione della conferenza tenutasi a Chioggia il 9 dicembre scorso, ha già intrapreso l'iter burocratico e presto si avranno le prime risposte concrete. Nonostante questo è necessario approfondire le conoscenze scientifiche su questi ambienti e promuovere nuovi progetti di ricerca. In questo contesto, oltre all'applicazione delle più moderne tecniche di indagine scientifica e di sperimentazione in ambiente, sarà possibile, seguendo le esperienze americane e australiane ma anche quelle italiane, coinvolgere anche i subacquei sportivi, che frequentano in gran numero le tegnùe così come i relitti in particolare quello del "Paguro", in attività di censimenti visivi finalizzati alla valutazione dell'abbondanza di alcune specie di facile riconoscimento ma al contempo di elevato interesse ecologico ed economico. Fra le specie da censire vi sono ad esempio l'astice e il grongo. Le informazioni ricavabili in questo modo, se adeguatamente predisposte ed analizzate, pur tenendo conto degli innegabili limiti di accuratezza e precisione derivanti dall'inesperienza dei subacquei, possono comunque fornire un importante contributo all'ampliamento delle conoscenze sulla biodiversità di questi ambienti. A tal fine vari enti di ricerca nazionali stanno predisponendo degli "Underwater Watching Project" in grado di coinvolgere e coordinare in modo opportuno i tanti subacquei sportivi.

Letteratura citata:

Airoldi L, Abbiati M, Aberg P, Burchart H, Ceccherelli VU, Hawkins SJ, Lamberti A, Martin D, Van der Veen A, Vidal C (2000) Promoting environmentally compatible design of coastal defence structures: a European-scale project. Fluttuazioni Anomalie Recupero. Riassunti del 2° Convegno Nazionale delle Scienze del Mare, Genova 84-85.

Bisby FA (1995) Characterization of biodiversity. In: Heywood VH, Watson RT (eds) Global biodiversity assessment. Cambridge University Press, Cambridge, p 21-106. 

Bohnsack JA, Sutherland DL (1985) Artificial reef research: a review with recommendations for future priorities. Bulletin of Marine Science 37: 11-39.

Boldrin A (1979) Aspetti ecologici delle formazioni rocciose dell'Alto Adriatico. Convegno Scientifico Nazionale P. F. Oceanografia e Fondi Marini, Roma.

Bombace G (1989) Artificial reefs in the Mediterranean Sea. Bulletin of Marine Science 44: 1023-1032.

Bombace G (1997) Protection of biological habitats by artificial reefs. European Articial Reef Research. Proceeding of the 1st EARRN conference, Ancona, Italy 1-15 

Bombace G, Castriota L, Spagnolo A (1997) Benthic communities on concrete and coal-ash blocks submerged in an artificial reef in the central Adriatic Sea. Proceedings of the 30th European Marine Biological Symposium, Southampton, UK 281-290.

Bombace G, Fabi G, Fiorentini L, Speranza S (1994) Analysis of the efficacy of arificial reefs located in five different areas of the Adriatic Sea. Bulletin of Marine Science 55: 559-580.

Bombace G, Fabi G, Rivas G. (1999) Effetti sul popolamento ittico indotti da una piattaforma estrattiva dell'alto Adriatico: prospettive di gestione delle risorse costiere. Biologia Marina Mediterranea, 5.

Braga G, Stefanon A (1969) Beachrock ed Alto Adriatico: aspetti paleogeografici, climatici, morfologici ed ecologici del problema. Atti Ist. Veneto Sc. Lettere ed Arti 127: 351-366.

Cerrano C, Ponti M, Silvestri S (1999) Guida alla biologia marina del Mediterraneo. Manuale adottato nei corsi della Federazione Italiana Attività Subacquee. R.D.E., Milano. 320.

Cesari P, Mizzan L (1994) Dati sulla malacofauna marina costiera del veneziano. Boll. Mus. civ. St. Nat. Venezia.

Colantoni P, Gabbianelli G, Ceffa L (1997a) Methane venting and authigenic carbonate formation in the Adriatic Sea. Proceeding of Int. Field Workshop "Cold-e-vent: hydrocarbon seepage and chemiosynthesis", Bologna 56.

Colantoni P, Gabbianelli G, Ceffa L, Ceccolini C, Ricchiuto T (1998) Bottom features and gas seepages in the Adriatic Sea. Proceeding of V International conference on gas in marine sediments, Bologna 28-31.

Colantoni P, Gabbianelli G, Ricchiuto T, Ceffa L (1997b) Methane-derived cementation of recent sediments from the Adriatic continental shelf. Proceeding of 18th IAS Regional European Meeting of Sedimentology GAEA, Heidelberg 56.

Colantoni P, Taviani M (1980) Esplorazione diretta dei fondali dell'Alto Adriatico tra la foce del fiume Reno e la laguna Veneta. C.N.R. Prog. Finalizz. Oceanogr. e fondi marini, Davis D, Tisdell C (1995) Recreational scuba-diving and carrying capacity in marine protected areas. Ocean & Coastal Management 26: 19-40.

Diviacco, G (1999) Aree Protette Marine. Finalità e gestione. Comunicazione, Santa Sofia (FO). 191.

Fabi G, Lucchetti A, Trovarelli L (1999) Evolution of the fish assemblages around a gas platform in the northern Adriatic Sea. Proceedings Seventh International Conference on Atificial Reefs (7th CARAH), Sanremo, Italy 454-461.

Falace A, Bressan G (1997) Some observations on algal colonisation of articial structures situated in the proximity of underwater pipes off Lignano-Grado (north Adriatic Sea). Proceedings of the 30th European Marine Biological Symposium, Southampton, UK 313-318.

Gabbianelli G, Colantoni P, Degetto S, Dinelli E, Lucchini F (1997) Contributi sedimentologici, geochimici ed isotopici per una caratterizzazione ambientale dell'Adriatico settentrionale. Atti 1° Forum Italiano delle Scienze della Terra, Bellaria 242-243.

Gabriele M, Bellot A, Gallotti D, Brunetti R (1999) Sublittoral hard substrate communities of the northern Adriatic Sea. Cahier de Biologie Marine 40: 65-76.

Gamulin-Brida H (1974) Biocoenoses benthiques de la Mer Adriatique. Acta Adriatica 15: 1-103.

Giovanardi O, Rinaldi A (1999) Effects of decommissioned offshore structures on renewable resources in the Adriatic Sea. Proceeding of the Offshore Mediterranean Conference OMC99, Ravenna 1121-1132.

Karakassis I, Hatziyanni E, Tsapakis M, Plaiti W (1999) Benthic recovery following cessation of fish farming: a series of successes and catastrophes. Marine Ecology Progress Series 184: 205-218.

Karakassis I, Tsapakis M, Hatziyanni E, Papadopoulou KN, Plaiti W (2000) Impact of fish farming on the seabed in three Mediterranean coastal areas. ICES Journal of Marine Science 57: 1462-1471.

Kraufvelin P, Sinisalo B, Leppäkoski E, Mattila J, Bonsdorff E (2001) Changes in zoobenthic community structure after pollution abatement from fish farms in the Archipelago Sea (N. Baltic Sea). Marine Environmental Research 51: 229-245.

Mascarello F, Radaelli G, Colombo L, Dalla Valle L, Zanella L, Chillemi G, Borella S, Segato S, Andrighetto I (1998) Indagini preliminari per l'insediamento di un impianto pilota di maricoltura integrata nelle acque tegnue di Caorle. Atti del Convegno Le ricerche sulla pesca e sull'acquacoltura nell'ambito della legge 41/82 - parte terza Acquacoltura, Igiene, economia, 15-16 Dicembre 1998 Roma. Biologia Marina Mediterranea 5: 1744-1753.

Mazzola A, Sarà G (2001) The effect of fish farming organic waste on food availability for bivalve molluscs (Gaeta Gulf, Central Tyrrhenian, MED): stable carbon isotopic analysis. Aquaculture 192: 361-379.

Mizzan L (1992) Malacocenosi e faune associate in due stazioni altoadriatiche a substrati solidi. Boll. Mus. civ. St. Nat. Venezia 41: 7-54.

Mizzan L (1994) Malacocenosi in due stazioni altoadriatiche a substrati solidi (2): analisi comparativa tra popolamenti di substrati naturali ed artificiali. Lavori Soc. Ven. Scien. Nat. 18: 83-88.

Mizzan L (1995) Le "tegnùe". Substrati solidi naturali del litorale veneziano: potenzialità e prospettive. ASAP Azienda Sviluppo Acquacoltura Pesca, Venezia. 46.

Molina Dom_nguez L, Lopez Calero G, Vergara Mart_n JM, Robaina Robaina L (2001) A comparative study of sediments under a marine cage farm at Gran Canaria Island (Spain). Preliminary results. Aquaculture 192: 225-231.

Neves Santos M, Costa Montiero C, Lassèrre G (1997) Finfish attraction and fisheries enhancement on artificial reefs: a review. European Articial Reef Research. Proceeding of the 1st EARRN conference, Ancona, Italy 97-114.

Newton RS, Stefanon A (1975) The "Tegnue de Ciosa" area: patch reefs in the northern Adriatic Sea. Maine Geology 8: 27-33.

Newton RS, Stefanon A (1982) Side-scan sonoar and subbottom profiling in the northern Adriatic Sea. Maine Geology 46: 279-306.

Olivi, G (1792) Zoologia Adriatica. Reale Accademia Sc. Lettere Arti, Bassano. 334.

Peres JM, Picard J (1964) Nouveau manuel de bionomie benthique de la Mer Méditerranée. Recueil des Travaux de la Station Marine d'Endoume 31: 1-138.

Ponti M, Abbiati M, Ceccherelli VU (1999) Drilling-platform wrecks as artificial reefs: preliminary description of macrobenthic assemblages of the "Paguro" (northern Adriatic). Proceedings Seventh International Conference on Atificial Reefs (7th CARAH), Sanremo, Italy 470-476.

Ponti M, Capra A, Gabbianelli G, Ceccherelli VU (1998) Environmental characterisation and macrobenthic communities of the Northern Adriatic "Paguro" Wreck. Rapport du 35e Congrès de la Commission Internationale pour l'Exploration Scientifique de la mer Méditerranée, Dubrovnik (Croatie) 478-479.

Ponti M, Fucci G, Gabbianelli G, Rinaldi A (2000) L'area di tutela biologica "Paguro" (Adriatico settentrionale). Fluttuazioni Anomalie Recupero. 2° Convegno Nazionale delle Scienze del Mare CoNISMa, Genova 258-259.

Scovacricchi T (1997) Tentativi di produzione di giovanili di astice europeo Homarus gammarus L. (Decaposa Nephropidae) per il ripopolamento di tegnue (beachrock outcrops) alto-adriatiche. Relazione annuale per il progetto del Ministero Risorse Agricole Alimentari e Forestali.

Scovacricchi T (1998a) Astici da semina per le "tegnùe". Un progetto dell'Istituto di Biologia del Mare per ripopolare di Homarus l'Alto Adriatico. Il Gazzettino 20: 

Scovacricchi T (1998b) Primi tentativi di rafforzamento degli stock di astice, Homarus gammarus (Linnaeus, 1758), in Alto Adriatico. Atti del Convegno Le ricerche sulla pesca e sull'acquacoltura nell'ambito della legge 41/82 - parte terza Acquacoltura, Igiene, economia, 15-16 Dicembre 1998 Roma. Biologia Marina Mediterranea 5: 1455-1464 

Scovacricchi T, Burton CA (1998) Lobster (Homarus gammarus L.) Research in the northern Adriatic Sea. The Lobster Newsletter 1: 11.

Stefanon A (1966) First notes on the discovery of outcrops of beach rock in the Gulf of Venice (Italy). XX Congrès - Assemblée Plenière de la C.I.E.S.M.M. in Rapp. Comm. int. Mer. Médit. 648-649.

Stefanon A (1967) Formazioni rocciose del bacino dell'Alto Adriatico. Atti Ist. Veneto Sc. Lettere ed Arti 125: 79-89.

Stefanon A (1970) The role of beachrock in the study of the evolution of the North Adriatic Sea. Mem. Biogeogr. Adriatic. 8: 79-99.

Stefanon A, Mozzi C (1972) Esistenza di rocce organogene nell'Alto Adriatico al largo di Chioggia. Atti Ist. Veneto Sc. Lettere ed Arti 130: 495-499.

Vatova A (1949) La fauna bentonica dell'Alto e Medio Adriatico. Nuova Thalassia 1: 1-110